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| 2006.05.15 12:09:11 |
| 柴达木盆地新近纪犀科化石新材料 |
| 邓 涛1 王晓鸣1 ,2 (1 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 北京 100044) (2 美国洛杉矶自然历史博物馆 洛杉矶 90007) 摘要: 近年来在青海柴达木盆地中新世地层内新发现的犀科化石,经研究有3属3种,即Ac2 erorhinus tsaidamensis , Hispanotherium matritense 和Dicerorhinus ringstromi ,其中后两个种是在这一地区的初次报道。新材料虽较破碎,但其发现扩大了H. matritense 和D. ringstromi 的地理分布范围。更重要的是,柴达木动物群原来被确定为晚中新世早期,其主要依据是安琪马动物群的残余分子与三趾马动物群共生,而此次的发现证明这一地区确实有含H. matritense 的中新世动物群存在。D. ringstromi 的发现还证明柴达木盆地有相当于保德动物群时代的晚中新世晚期沉积。 关键词: 柴达木盆地,新近纪,犀科,哺乳动物群 中图法分类号: Q915. 877 文献标识码: A 文章编号: 1000 - 3118(2004) 03 - 0216 - 14 Bohlin (1937) 发表了关于在柴达木考察的报告,描述了22 种哺乳动物化石,其中犀科化石为一个新种柴达木对鼻角犀( Diceratherium tsaidamense) 。邱占祥等(1987) 将这个种归入无鼻角犀属( Acerorhinus ) 中。柴达木动物群的时代被确定为晚中新世早期,约与欧洲MN9 带的下部相当,原因是这个动物群中已有三趾马出现,但还保留了一些中中新世安琪马动物群中的残余分子(Qiu and Qiu , 1995 ; Qiu et al . , 1999) 。然而,新的考察结果显示Bohlin (1937) 描述的柴达木动物群可能仅代表盆地剖面中的一小部分。我们在这一地区不仅发现了A . tsaidamensis 的材料,还发现了安琪马动物群中典型的马德里西班牙犀( Hispanotherium matritense) ,后者并不与前者共生,而是产出于其下的地层,代表了真正的中中新世沉积。不仅如此,在A . tsaidamensis 的层位之上还发现了晚中新世晚期代表性的林氏额鼻角犀( Dicerorhinus ringstromi ) ,说明柴达木盆地的中新世地层分布的时代相当长,不只有晚中新世早期的沉积。本文即报道在柴达木地点新发现的犀科化石材料. 1 分类记述 标本 IVPP V 13793 ,近完整的左下颌水平支,保存i2 和颊齿列,但仅前臼齿完整,中度磨蚀,颊齿齿冠高度保留约20 mm ,产自CD 9825 地点。V 13794 ,下颌骨前部,保存有完整的联合部,门齿脱落,仅余齿槽,左齿列保存p2 和p3 ,右齿列保存p3~m2 ,从牙齿磨蚀情况判断,为一成年而稍老的个体(图2) ,产自CD 0235 地点。V 13795 ,鼻骨,两侧缘破损,产自CD 0219 地点。V 13796. 1 ,左第三掌骨,产自CD 0235 地点。V 13796. 2 ,右距骨,产自CD 0235 地点。产地 青海省海西蒙古族藏族自治州柴达木盆地东北缘,怀头他拉化石点(CD 9825 ,陈善勤采) ,怀头他拉村南20 km。瑙格化石点以南(CD 0235 ,李强及邱铸鼎采) 及深沟地点(CD 0219 ,邱铸鼎采) ,德令哈市南46 km。产于绿色粉砂岩中,晚中新世上油砂山组。描述 V 13793 的下颌联合部窄长并强烈上翘,i2 与p2 间的齿隙长度为70 mm ,沿齿隙呈强壮的嵴形。颏孔扁长, 位于p2Pp3 界线水平。水平支厚实, 在m1 前的厚度为48 mm ,下缘平直。i2 为上翘的大型獠牙,内刃位于下方,磨蚀面向内,齿冠长80 mm ,齿根处宽38 mm ,厚27. 5 mm。下颊齿外沟宽浅,内外无齿带,前叶呈锐角,无下前脊。p4 ,m1 , m2 ,m3 之前的下颌水平支高度分别为81 ,85. 5 ,90 ,101. 5 mm。p2 (长×宽) : 25 mm ×17 mm;p3 :33 mm ×25. 5 mm;p4 :41 mm×31 mm;m1 长46. 5 mm;m2 长53 mm。V 13794 的联合部窄,中段显著收缩,最窄处宽66 mm ,i2 间距28 mm。i2 与p2 之间的齿隙为67 mm ,具高而薄锐的嵴。联合部舌面强烈凹陷,唇面平,有一对大的滋养孔。水平支厚实,其上部在m1 前的厚度为50 mm。门齿仅有i2 ,从巨大的齿槽判断,应为獠牙状。下颊齿形态与V 13793 相似。 鼻骨(V 13795) 薄,细长(残存长度170 mm) 。背面光滑,末梢尖而粗糙。侧缘后半部强烈下垂,但不向内包卷。从侧面看,鼻骨中段轻微凹陷。鼻骨横截面上、下均较平直。鼻骨未愈合,末梢处的最大间距为5. 5 mm。 第三掌骨(V 13796. 1) 扁长而直,内、外缘的厚度相近。近端对头状骨的关节面大,强烈向后延伸,与侧后关节面以棱嵴相隔。远端中嵴弱。第三掌骨长约135 mm ,近端宽约45 mm ,近端前后径约36 mm ,中段宽38. 5 mm ,中段厚14 mm ,远端最大宽度47 mm ,远端关节宽约40 mm ,远端关节前后径35 mm。距骨(V 13796. 2) 滑车宽浅,外唇向下延伸至远端关节面,二者间以窄而浅的沟相隔。外髁为显著的嵴形,而内髁圆滑。内侧远端结节大,但突起不强烈,接近远端关节面边缘。面对跟骨的外上关节面具有宽短的下唇,内关节面呈“C”形,与窄长的外下关节面分离。距骨宽74 mm ,高64 mm ,滑车内唇前后径50 mm ,远端关节面宽59 mm ,远端关节面前 后径33. 5 mm ,滑车宽39 mm ,远端最大宽度63 mm。对比与讨论 Bohlin (1937) 在对柴达木盆地的考察中发现了大量的犀科化石材料,它们都被归入他当时建立的新种Diceratherium tsaidamense 中,这些材料中包括一个几乎完整的骨架(Nr. 503 :头骨和下颌骨;颈椎;12 个胸椎,有几个带有完整的肋骨;两个肩胛骨和几个远端肢骨。骨盆和腿骨属于另一个体) 。除了Nr. 503 带有完整的下颌骨以外,Bohlin 还发现一些下颌骨的残部,其中Nr. 526 保留有下颌联合部和左侧水平支带下颌角部分。他之所以将柴达木的材料归入Diceratherium 属中,是因为他认为柴达木犀牛与RingstrÊm (1924) 记述的保德的Diceratherium palaeosinense 一样,在鼻骨末端具有一对小角。但他已正确地认识到中国的所谓“Diceratherium”与北美真正的Diceratherium 之间存在较大的区别,是两个不同的进化谱系,所以他只是暂时将中国的种放在这个属内。Teilhard de Chardin and Leroy (1942) 认为中国的“Diceratherium”与Chilotherium 之间并没有明显的区别。Heissig (1975) 将D. tsaidamense 归入Chilotherium 属,并以Kretzoi (1942) 创立的属名Acerorhinus 作为柴达木种所在的亚属。邱占祥等(1987) 将Acerorhinus 重新恢复到属级地位,从而柴达木种被修订为Acerorhinus tsaidamensis 。Bohlin 详细对比了A. tsaidamensis 与A. palaeosinensis 之间的异同。这两个种在下颌 骨方面的差别也是相当明显的: A. tsaidamensis 的下颌骨较直; 颏孔比A. palaeosinensis小,Nr. 503 的颏孔位于p2 前部之下,Nr. 526 与A. palaeosinensis 一样,在p2Pp3 界线之下;i2 间的联合部前缘更厚实,而A. palaeosinensis 相当薄锐;联合部唇面的滋养孔比A.palaeosinensis 小得多。此次采集的V 13794 的特征与Bohlin 指出的A. tsaidamensis 的特征一致而不同于A. palaeosinensis 。V 13793 和V 13794 还有更多与A. tsaidamensis 相同的性状。如有些A. tsaidamensis的下颌联合部中央具有显著的收缩,在Nr. 503 上表现得相当强烈(Bohlin , 1937 , pl . VII ,8 ;textfig. 93) ,这应该与Bohlin 强调的性双形有关。我们发现的V 13794 的下颌联合部也收缩,但比Nr. 503 弱一些。而可能为雄性的具有发达i2 的V 13793 的下颌联合部则完全不收缩。A. tsaidamensis 的i2 横切面呈圆三角形,磨蚀面向内,新材料也是如此。A. palaeosinensis 的i2 齿槽扁长,并强烈向外侧倾斜。A. tsaidamensis 的下颌联合部唇面只有轻微的凹陷,V 13794 与其完全一致。A. palaeosinensis 的唇面强烈凹陷,形成一条深槽(Bohlin , 1937 , textfig. 165) 。V 13794 与Bohlin (1937) 的A. tsaidamensis 标本也有一些区别,如V 13794 的唇面只有一对大的滋养孔,而Nr. 503 有两对滋养孔存在。Nr. 503 在i2 之间有两个十分浅的齿槽显示i1 的存在,而V 13794 中却没有。这些不同可能是种内个体间的差异,因为Bohlin描述的标本中也有缺失i1 齿槽的。而性别的不同也造成不同个体的i2 齿槽尺寸差别很大,Nr. 526 的i2 就相当大。i2 间的距离也有差异,Nr. 526 的距离就比Nr. 503 小得多。新材料的产地距Bohlin 标本的产地很远,不容易直接对比,因此新老材料在层位上可能有 些不同也是未来值得探讨的问题。Bohlin (1937) 描述的Nr. 503 头骨的鼻骨相当长而直,鼻骨末梢轻微上翘而粗糙,他认为也许可以解释为角座的遗迹;鼻骨的侧缘薄,强烈向下弯曲,以至于腹面形成深而宽的沟,鼻骨骨缝沿中缘向两侧分开。显然,V 13795 的特征与A. tsaidamensis 的鼻骨完全吻合。Bohlin (1937) 的标本中仅有一个第三掌骨远端碎片和一个近端。Chilotherium wimani的第三掌骨(Deng , 2002 , fig. 3A , table 2) 较短,其外缘比内缘厚,远端中嵴发达。在Bohlin (1937) 的标本中没有A. tsaidamensis 的距骨可以对比。A. palaeosinensis 的距骨(RingstrÊm , 1924 , textfigs. 71 , 72) 相对较低,滑车外唇下端距远端关节面较远,对跟骨的内关节面呈方形并与外下关节面连接。Chilotherium wimani 的距骨(Deng , 2002 , fig.2h , table 6) 对跟骨的外上关节面下唇相当长,内关节面呈圆形,并与宽大的外下关节面愈合。 标本 V 13797. 1 ,一枚残破的左P2。V 13797. 2 ,一个完整的右上臼齿列。从保存状况和磨蚀程度观察,P2 和臼齿列可能属于同一个体.产地 青海省海西蒙古族藏族自治州柴达木盆地东北缘,瑙格化石点以东(CD 0231 ,徐光辉采) ,德令哈市南46 km。产于红泥岩及绿砂岩过渡带中,中中新世下油砂山组。描述 牙齿磨蚀程度中等,臼齿列咀嚼面的长度为106 mm。中谷周围的釉质强烈褶皱,前臼齿尤甚。齿窝和外壁被丰富的白垩质充填或覆盖。齿冠中度高冠,磨蚀后的M2尚余43 mm 高的齿冠。P2 无外齿带,无前刺,后脊前倾。外壁强烈波曲,前附尖长大而突伸,具有发达的前尖肋和中附尖肋。前齿带发达,舌侧与原尖连接,从而形成一个封闭的哑铃形前谷。反前刺发达,末梢分裂成二歧式,在反前刺和原尖之间还有一个微弱的刺状褶皱。原尖与次尖愈合形成齿桥。原脊中段非常膨大,而舌侧极度收缩成细颈,其釉质强烈褶皱。小刺细长而后倾,釉质明显褶皱。后小刺微弱。测量见表1。 上臼齿无内、外齿带,仅M2 外壁根部有微弱而不规则的隆起,前齿带较弱。反前刺在M1 发达,M2 减弱,至M3 消失。前刺从M1 至M3 由微弱至发达。原尖舌缘从M1 的圆隆逐渐过渡到M3 的平直。外壁波曲,肋状构造发达,前附尖长大而外翘。M1 的原尖强烈收缩,前缢细窄而后缢宽阔。次尖也有窄深的前缢。反前刺粗壮。后脊在次尖前缢内侧形成一个宽大的隆起,与反前刺末梢之间只余下一条窄缝。前尖肋宽阔而低圆,后移至与小刺相对。小刺宽缓,后小刺弱小。前刺小,位置靠近外脊方向。后齿带磨蚀后形成一个假后脊。M2 的原尖强烈收缩。前尖强壮,中附尖肋和后尖肋显著。后附尖长大而突伸,后尖褶清晰。反前刺短小。前刺呈细棒状,靠近外脊,根部舌侧有一个弱的褶皱。小刺呈宽而略高的褶曲。后齿带低矮,后谷开阔而深。次尖前侧略收缩。M3 四边形,外脊和后脊明显可分。原尖收缩微弱,舌缘有细小的垂直沟。原脊后倾,与外脊结合处细弱。无反前刺和小刺。前刺强壮,末梢分裂成二歧式。外后脊后沟宽浅,向齿根方向加深。后齿带成宽阔而低矮的板状,其中央显著凹陷。前尖肋弱,无中附尖。后尖肋发达,成为外脊和后脊的转折点。对比与讨论 在中国已经有不少中中新世的板齿犀类被描述,包括临潼的Hispanoth2 erium lintungensis (翟人杰,1978) 、房县的Tesselodon fangxianensis (阎德发,1979) 、神农架的Shennongtherium hyposodontus (黄万波、阎德发,1983) 、同心的Caementodon tongxinensis 和Huaqingtherium qiui (关键,1988 , 1993) 、以及通古尔的Hispanotherium tungurense (CerdeÌo ,1996) 。Deng (2003) 记述了临夏盆地老沟地点的H. matritense 新材料,并对中国中中新世的板齿犀进行了系统的修订,认为H. lintungensis 、T. fangxianensis 、C. tongxinensis 和H.qiui 都是H. matritense 的同物异名。至于S . hyposodontus 实际上属于真犀而非板齿犀。柴达木地点的板齿犀新材料与欧亚大陆各个地点发现的H. matritense 非常相似,仅有一些微小的差别。新材料上颊齿中谷周围的釉质褶皱比伊比利亚的标本强烈(Prado ,1864 ;CerdeÌo and Alberdi , 1983 ; IÌigo and CerdeÌo , 1997) ,而与中国的材料,特别是老沟标本极为相似,如强烈波曲的外壁以及清楚的M3 外后脊界线。柴达木颊齿的大小与欧亚大陆不同地点的H. matritense ( IÌi go and CerdeÌo , 1997 ; Deng , 2003) 接近,落在其变化范围之内。 标本 V 13798 , 右下颌骨残部,保留较完整的p4 和m1 以及m2 的齿根部分(图411) ,产自CD 0121 地点。V 13799 , 右下颌骨,下颌联合部和冠状突断失,保留全部臼齿和p4 后叶的后半部,牙齿磨蚀严重(图4. 2) , 产自CD 0217 地点。V 13800 , 左M2 ,带有部分上颌骨,磨蚀程度较轻(图4. 3) , 产自CD 0217 地点。V 13801. 1 , 第7 胸椎,棘突已断失,产自CD 0218 地点。V 13801. 2 , 左桡骨远端,产自CD 0110 地点。V 13801. 3 , 右桡骨近端,产自CD 0110 地点。产地 青海省海西蒙古族藏族自治州柴达木盆地东北缘,深沟化石点(CD 0217、0218 ,颉光普采) ;瑙格化石点(CD 0121 , 颉光普采;CD 0110 , 邱占祥采) 。产于棕色、黄绿 色粉砂岩中,晚中新世上油砂山组。描述 V 13798 的下颊齿齿冠高,外沟V 形。p4 外沟窄深,前叶原尖处呈直角,下前脊窄,无内齿带,外齿带仅存在于外沟处,下次脊后半部宽大,横直,不向后倾斜,p4 长4715 mm ,宽约35 mm ,高39 mm。m1 外沟宽浅,原尖处呈钝角,无外齿带,下次脊后半部更加宽大,略向后倾斜,m1 长53 mm ,宽34 mm ,高32. 5 mm。V 13799 的下颌水平支较低,下缘平直,相当厚实,在p4Pm1 界线处厚44 mm。下颌角 宽圆,具略粗糙而突起的边缘。上升支垂直,中央处相当薄。髁状突内侧粗壮。上升支前缘与m3 的距离为61 mm。上升支内、外面凹陷,下颌孔巨大而圆。下臼齿的外沟呈宽深的V 形,前叶呈角状,下前脊发达,下次脊轻微后倾,无内齿带。m2 无外齿带,但m3 前叶有锯齿状的低矮外齿带。联合部后缘至上升支后缘中央突出部的距离为430 mm ,p4 前、m1 前、m2 前、m3 前和m3 后下颌骨的高度分别为68 、71 、75 、90 、96. 5 mm ,上升支宽度145 mm ,髁状突处下颌骨高度为220 mm。m1 长约51 mm;m2 (长×宽×高) : 53 mm ×36 mm ×17 mm;m3 :52 mm ×33. 5 mm ×22 mm。 M2 (V 13800) 的齿冠较高,达69 mm。外壁强烈波曲,无外齿带。反前刺短粗而圆,在齿根处轻微向中谷口弯曲。前刺非常发达,呈宽大的棒状,指向前外方,无小刺。无内齿带,仅中谷口有极低矮而微弱的齿板。原尖不收缩,舌缘圆润。前附尖发达,前尖肋强壮,但在齿冠下1P3 处消失。后谷V 形,开阔而深。后齿带较弱,中央V 形下降。次尖不收缩,向齿根方向逐渐膨大而圆。长66. 5 mm ,宽60 mm ,高67. 5 mm。V 13800 与保德D.ringstromi 的臼齿相似,它们同为次高冠,前附尖尖锐而突伸,前尖肋发达,前刺粗壮,无小刺、反前刺弱,后齿带的高度很低,无内、外齿带,也不存在白垩质(RingstrÊm , 1924) 。第7 胸椎(V 13801. 1) 的椎体短,中央略微收缩,后端扩大显著。前关节面微隆,后关节面微凹。关节突小,其前侧对肋骨头的关节面大而深,后侧的小而浅。横突游离端呈结 节状,其前侧下方对肋骨结节的关节面圆而平。椎弓小,后切迹比较大。胸椎最大宽度约145 mm ,椎体后侧宽度为60. 5 mm ,椎体中央长度为54. 5 mm。这一胸椎远大于Bohlin 记述的A. tsaidamensis 的材料,后者的第7 胸椎的上述3 个测量值分别为94 、49 、46 mm。左桡骨远端(V 13801. 2) 宽99 mm ,厚约55 mm。RingstrÊm (1924) 描述的山西保德的D. ringstromi 的桡骨远端宽度为100 mm ,与柴达木标本相当一致。大唇犀的体形明显小于D. ringstromi ,如临夏盆地的Chilotherium wimani 的桡骨远端宽度平均为82 mm ,厚度为53mm (Deng , 2002) 。右桡骨近端(V 13801. 3) 宽91. 5 mm ,厚51. 5 mm。A. tsaidamensis 的桡骨近端宽度为85 mm (Bohlin , 1937) , C. wimani 平均为87 mm (Deng , 2002) ,都小于D.ringstromi 。对比与讨论 柴达木标本下颊齿所表现出的特征与D. ringstromi 完全相符:其前叶原尖处呈角状弯转,而与A. tsaidamensis 等无角犀类的圆弧弯转不同;它的弯转角度呈直角或钝角,也不同于A. tsaidamensis 的锐角。新材料虽然残破,但从下颊齿上可以判断下前脊是发育的,这是真犀类区别于无角犀类的一个特点。牙齿的尺寸相当大,明显大于Acerorhinus 和Chilotherium 等无角犀类,齿冠也远比无角犀类高。Kaup (1832) 描述了在Eppelsheim 发现的一个犀牛新种,定名为Rhinoceros schleiermach2eri 。Wagner (1857) 和Gaudry (1862) 描述了Pikermi 的两个犀牛头骨,也定名为R. schleier2macheri 。Osborn (1900) 将这个种归入Ceratorhinae 亚科的Ceratorhinus 属,后来又更改为Dicerorhinus 属,认为它与后一个属的现生种苏门答腊犀( D. sumatrensis ) 相近。Weber(1904) 还描述了Samos 的一个头骨碎片,鉴定为D. aff . D. schleiermacheri ,并正确地指出它与真正的D. schleiermacheri 之间有些形态和尺寸上的区别。Schlosser (1921) 在讨论马 其顿三趾马动物群的文章中,也认为Veles、Pikermi 和Samos 的犀牛与Eppelsheim 的犀牛有些区别,所以将其定为一个亚种(当时称为变种) ,即D. schleiermacheri var. orientalis 。RingstrÊm (1924) 认为这个亚种与D. schleiermacheri 的区别足够大,于是将其提升为一个种。被他归入这个种的还有一些定为Rhinoceros pachygnathus 的材料,包括Gaudry (1862)描述的Pikermi 的下颌骨,以及Khomenko (1914) 和Alexejew (1916) 描述的敖德萨Tarakia 和Novo2Elisavetovka 地点带有DP1~DP4 的齿列。D. schleiermacheri 与D. orientalis 在下颌骨上有明显的区别,前者的i2 仍然呈獠牙状,而后者的下门齿几乎完全退化了,相应地联合部也显著缩短。RingstrÊm (1924) 用D. orientalis 的名字描述了保德三趾马动物群中的双角犀化石。Arambourg (1959) 在讨论阿尔及利亚中新世犀牛的文章中指出,中国的所谓D. orientalis 与欧洲的化石并不相同,因此他将这个种修订为Dicerorhinus ringstromi 。从前面的描述和对比中可以判明,上述柴达木标本与保德动物群中的Dicerorhinusringstromi 相似。保德动物群的D. ringstromi 发现于山西保德冀家沟(43 、49 地点) 和岳家 里(52 地点) 以及河南新安陈沟湾(11 、13 地点) 和上印沟(12 、35 地点) 。尽管地点不少,但材料并不多,其中在12 地点发现一个较完整的头骨,在11 地点发现保留有联合部的半个下颌骨。与柴达木标本可以对比的是,11 地点的下颌骨水平支厚实而强壮,下缘均匀地伸展,轻微向前弯曲到下颌联合部,相当突然地向上拐弯。整个下颌联合部强烈变短,这与门齿的退缩有关。有一个短的齿槽间隙,下颌骨明显缩短。dp1 显然在早期脱落,没有这个牙齿存在的痕迹。下颊齿齿冠相当低矮,无白垩质,也无齿带。RingstrÊm (1924) 认为D. orientalis 在比例和形态上与Coelodonta antiquitatis 最接近,仅仅略小一些。Dicerorhinus ringstromi 上、下门齿强烈退缩的特化方向与现生非洲的白犀Ceratotherium simum 非常相似。而Dicerorhinus sumatrensis 的上、下门齿( I1 和i2) 都存在。对于D. ringstromi 是否应该归入Ceratotherium 属,由于柴达木的材料较少,这里不深入讨论。但仍然可以发现,柴达木标本下颊齿的尺寸大小和齿冠高度与现代C. simum 是一致的,而明显大于和高于D. sumatrensis 。 2 地层时代和气候环境 2. 1 地层时代讨论 柴达木盆地地处青藏高原北部,直接受控于周围山脉的抬升。盆地晚新生代沉积巨厚,达10 000 m以上,为生物层序的研究提供了良好条件。但其出露剖面相距较远、缺乏明显的标志层等因素导致对比的困难。以下讨论的对比问题只是一点初步看法,今后的进一步工作必将有详细补充。本文中所提3 种犀类多出现在新发现的瑙格地区。该地区出露的剖面基本连续或可以直接对比。Hispanotherium metritense 出自瑙格剖面中最低哺乳动物层位(CD 0231) ,位于红色泥岩段与绿色砂岩段的过渡层中,共生的化石还包括Lagomeryx sp. 和Stephanocemassp. 等。其下的巨厚红色泥岩中目前未见化石。Acerorhinus tsaidamensis 的情况有些复杂。 在瑙格地区它出现在一个孤立露头上(CD 0235) ,野外对比显示该点低于所有附近产出Dicerorhinus ringstromi 的层位。但怀头他拉(CD 9825) 所产出的下颌骨似乎相当靠下,接近或比上述的红色泥岩段与绿色砂岩段的过渡层稍靠上。而Bohlin (1937) 最初在托素湖北岸找到的正型标本材料又比较靠上,与三趾马同层。因此A. tsaidamensis 似乎代表的时限较长,其上限可能与D. ringstromi 共生(假设我们在CD 0219 鉴定的鼻骨正确的话) 。D. ringstromi 层位最靠上,全部出现在瑙格剖面的上部。总之,柴达木3 种犀类出现的相 对顺序应与下面讨论的生物时代相当,但今后进一步工作无疑会对其具体时代有所补充。IÌigo and CerdeÌo (1997) 指出H. matritense 在MN4~5 期间分布于伊比利亚半岛,而在MN6~8 期间分布于一些亚洲地点,如土耳其、巴基斯坦和蒙古。含H. matritense 的丁家二沟、老沟、冷水沟和二郎岗动物群都相当于欧洲的MN6 (Deng , 2003) ,而含更大的H.tungurense 的通古尔动物群相当于MN7~8 (Qiu et al . , 1999 ;Wang et al . , 2003) 。因此,含H. matritense 的柴达木中中新世动物群也应该相当于MN6。传统观念中“柴达木动物群”(Bohlin , 1937) 的特点是大量的安琪马动物群的残余分子和最早的三趾马动物群的分子共生。属于前者的是Stephanocemas 、Lagomeryx 和“Dicrocerus”等鹿类;属于后者的是Hipp2arion 和Tetralophodon 等。但此次的发现证明柴达木地点存在真正的安琪马动物群,上述原始鹿类动物与Hispanotherium matritense 共生,而不是与Hipparion 同一层位。A. tsaidamensis 在中国Acerorhinus 属的已知种中最原始,其时代显然比晚中新世中期的A. hezhengensis 和A. fuguensis 要早(邱占祥等,1987 ;邓涛,2000) 。此次的发现还证明A. tsaidamensis 产出层位在H. matritense 的层位稍上,并向上延长相当一段地层,其时代 应为晚中新世早期及更晚,相当于从MN9 带下部开始出现(Qiu et al . , 1999) 。D. ringstromi 是保德动物群中的代表性分子之一。保德动物群与Maragha 、Pikermi 和Samos 地点的经典三趾马动物群非常接近,应具有相同的年龄,因此保德动物群可与欧洲的MN11~12 相比(Qiu et al . , 1999) 。最近的古地磁研究也表明保德地点化石层的年龄在7~5. 5 Ma 之间,确实属于晚中新世晚期(邓涛等,2004) 。与保德动物群同一时代的湖北荆门掇刀石组中也产有D. ringstromi 化石。所以,柴达木含D. ringstromi 的地层段的时代也应该属于晚中新世晚期。 2. 2 气候环境意义 H. matritense 在欧洲被认为生活于干燥而温暖(地中海气候) 的环境中,因为它具有高的齿冠、厚的白垩质和细长的四肢(CerdeÌo and Nieto , 1995 ; IÌigo and CerdeÌo , 1997) 。另一方面, H. matritense 在中国总是与铲齿象共生,相关地层也是河湖相的砂砾岩,而铲齿象的生态特征显示它适应于近水的生活环境。所以, H. matritense 在中国的古环境与欧洲有些不同,MN6 期间的气候可能不是非常干燥,相反有丰富的河流和湖泊。A. tsaidamensis 的下门齿内刃不太锐利,门齿间距离较窄,颊齿齿冠相对较低,这些特征反映它主要以灌丛中的嫩枝叶为食,适应于林间疏地和灌木丛地带的生活(邱占祥、阎德发,1982) 。A. tsaidamensis 生活的晚中新世早期具有温暖的环境,但湿度低,呈半干旱状态,即水体较少,以草原为主,有部分林带和灌丛存在(Deng and Downs , 2002) 。显然,柴达木盆地此时的气候与大范围内的趋势一致,由湿润逐渐向干旱过渡。这一结果说明在晚中新世早期青藏高原的隆起已起到阻止印度洋季风的作用,使暖湿气流对这一地区的 影响逐渐减小。D. ringstromi 的身体巨大,齿冠较高,也善于奔跑(Guérin , 1980) ,其生活习性被认为 与Ceratotherium sinum 非常相似,适应于干旷草原的生活(RingstrÊm , 1924) 。晚中新世晚期是中国地史上犀科动物最大的适应辐射期(Deng and Downs , 2002) 。孢粉资料显示保德动物群的生活时期以被子植物为主,裸子植物含量低;阔叶树以榆为主,次有桦、栎、鹅耳枥、榛木和枫香等,针叶树以云杉占多数;草本植物有藜、蒿、菊等,反映当时的环境为相对温凉湿润气候条件下的森林、灌丛和草原混交景观(郑家坚等,1999) 。柴达木盆地这一时期的气候环境特征可能与保德动物群相同。 致谢 作者对野外队成员的辛勤劳动表示衷心感谢:邱占祥、王伴月、邱铸鼎、颉光普、谢骏义、冯文清、陈善勤、李强和徐光辉。本文描述的化石由冯文清修理。 |
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